Las respuestas existentes contienen mucha información útil, pero permítanme complementarlas con algo de historia.
La búsqueda del “engrama”, la base física de la memoria, comenzó con el biólogo alemán Richard Semon en los primeros años del siglo XX, pero sus ideas no recibieron mucha atención. En los primeros días, la pregunta que recibió más atención fue si la memoria se almacenaba por actividad eléctrica que circulaba continuamente en el cerebro, o por algún mecanismo más robusto. La teoría de la recirculación se consideró descartada por el hecho de que fuertes descargas eléctricas en el cerebro no borraron toda la memoria.
Karl Lashley emprendió la búsqueda a finales de la década de 1920 e hizo un gran trabajo sobre el problema. Sin embargo, sus hallazgos fueron en gran medida negativos. Utilizando roedores, examinó los efectos de eliminar el tejido cerebral en la memoria, con la esperanza de que eliminar una parte específica del cerebro aboliría los rastros de memoria. Desafortunadamente, las tareas que utilizó fueron bastante complejas, y el resultado que obtuvo fue que cuanto más tejido cerebral retiraba, peor era el rendimiento, exactamente qué tejido era, no parecía importar. La conclusión de Lashley fue que los rastros de memoria no se almacenan en un solo punto del cerebro, sino que se distribuyen por todo el cerebro. Esta “teoría de campo” fue adoptada por la escuela de psicología Gestalt, y se hizo bastante popular. Sin embargo, la teoría tuvo dificultades para ir más allá de agitar las manos cuando se trataba de explicar exactamente cómo dicho modelo podría implementarse biológicamente. Después de la invención de los láseres y la holografía, la idea de un rastro de memoria holográfica fue propuesta por el discípulo de Lashley, Karl Pribram, en la década de 1960. Las ideas de Pribram recibieron mucha atención pero nunca fueron ampliamente aceptadas, porque la evidencia empírica para ellas era escasa.
La idea de usar conexiones sinápticas para almacenar memoria generalmente se atribuye al libro de 1948 de Donald Hebb, The Organization of Behavior . El propio Hebb lo atribuyó a escritores anteriores, pero no los identificó: podría haber estado pensando en William James.
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En los primeros días, la teoría de Hebb era solo una de varias teorías en competencia. Había dos factores a su favor: (1) Hebb dio una explicación clara de cómo podría funcionar, a nivel conceptual; (2) los números tienen sentido, ya que hay en el orden de cien billones de sinapsis en la corteza cerebral humana, suficiente para 10 terabytes de memoria si se puede almacenar un bit por sinapsis. Sin embargo, hasta la década de 1970, había muy poca evidencia empírica para apoyar la teoría.
La teoría competitiva más popular (dejando de lado la teoría de Lashley-Pribram) propuso que la memoria se almacena en moléculas de ARN especialmente construidas. Hubo un momento en que parecía haber evidencia a favor de esa teoría (google para “escotofobina” si desea saber más), pero cuando se examinó de cerca la evidencia no se mantuvo, y en cualquier caso fue extremadamente difícil llegar a la conclusión Un mecanismo plausible para almacenar y recuperar memoria utilizando ARN.
El evento que realmente solidificó el apoyo a la teoría de Hebb fue el descubrimiento a principios de la década de 1970 de un proceso llamado “potenciación a largo plazo”, abreviado LTP. LTP parecía tener exactamente las propiedades necesarias para convertir las sinapsis en elementos de memoria. En los años que siguieron, LTP se convirtió en el tema más candente de la neurociencia, y literalmente se han publicado decenas de miles de artículos al respecto. La evidencia que respalda su papel en la memoria ahora es abrumadora: ahora hay una serie de paradigmas en los que es posible observar directamente la conexión entre fortalecer un grupo de sinapsis y formar una memoria de comportamiento.
Déjame terminar con una advertencia. Aunque el papel de las sinapsis en la memoria está establecido de manera concluyente, eso no significa que el cambio sináptico sea la única forma de almacenar la memoria. Hay razones para pensar que, en algunos casos, las células pueden almacenar rastros simples de memoria cambiando sus umbrales, es decir, haciéndolos más fáciles o más difíciles de activar. La capacidad de ese mecanismo es mucho menor que la capacidad del mecanismo de sinapsis, pero eso no significa que nunca se use. También puede haber formas adicionales de memoria que impliquen cambios epigenéticos en el ADN, o cambios en la estructura de las células gliales (células no neuronales del sistema nervioso) u otras modificaciones de la estructura celular. Ninguna de esas posibilidades compite con la teoría de la sinapsis, son simplemente formas adicionales de crear tipos especiales de rastros de memoria.